Be branduolio genuose esančios informacijos, bitė iš motinos paveldi ir dalį ląstelės citoplazmoje esančių biologinių veiksnių. Šis paveldėjimo būdas vadinamas citoplazminiu paveldimumu. Jo reikšmė yra mažesnė negu branduolinio paveldimumo, tačiau jis svarbus tiriant motininių linijų kilmę ir kai kuriuos ląstelės medžiagų apykaitos procesus.
Mitochondrijų paveldėjimas
Svarbiausi citoplazminio paveldimumo vienetai yra mitochondrijos – ląstelės organelės, dalyvaujančios energijos gamyboje ir kituose medžiagų apykaitos procesuose. Mitochondrijos turi nedidelę, nuo branduolio DNR atskirą genetinę medžiagą, vadinamą mitochondrijų DNR.
Apvaisinimo metu beveik visa būsimo individo citoplazma gaunama iš kiaušinėlio. Trano spermatozoidas daugiausia perduoda branduolio genetinę medžiagą, o jo mitochondrijos palikuonims paprastai nepaveldimos. Todėl tiek darbininkės, tiek tranai savo mitochondrijų DNR gauna iš motinos.
Motinos dukterys mitochondrijų DNR gali perduoti kitai kartai, o jos sūnūs – ne. Dėl to mitochondrinis paveldas juda nenutrūkstama motinų grandine: iš motinos jos dukterinėms motinoms, iš šių – dar kitai kartai.
Mitochondrijų DNR kaip kilmės žymuo
Kadangi mitochondrijų DNR perduodama beveik tik motinos linija ir nekombinuoja taip, kaip didžioji branduolio genų dalis, ji yra patogus genealoginis žymuo. Pagal jos sekų skirtumus galima tirti bičių populiacijų istoriją, geografinę kilmę ir motininių linijų tarpusavio ryšius.
Vis dėlto mitochondrijų DNR parodo tik siaurą bendros kilmės dalį – vieną nenutrūkstamą motininę liniją. Ji neatskleidžia viso bičių genomo ir neparodo tranų, su kuriais skirtingose kartose poravosi motinos, genetinio indėlio. Todėl vien mitochondrinio tyrimo nepakanka patikimai nustatyti bičių porūšį, veislės grynumą ar visą šeimos genetinę sudėtį.
Pavyzdžiui, šeima gali turėti vienam porūšiui būdingą mitochondrijų DNR, bet didelė jos branduolio genomo dalis dėl ankstesnio kryžminimosi gali būti kilusi iš kitų populiacijų. Patikimam kilmės vertinimui mitochondriniai žymenys derinami su branduolio DNR tyrimais, morfologiniais duomenimis ir dokumentuota genealogija.
Galima įtaka fiziologijai
Mitochondrijų DNR koduoja dalį baltymų, reikalingų ląstelinei energijos gamybai. Todėl jos variantai teoriškai ir kai kuriais atvejais praktiškai gali būti susiję su medžiagų apykaitos, prisitaikymo prie temperatūros, skrydžio pajėgumo ar kitais fiziologiniais skirtumais.
Tačiau daugumą mitochondrijų sandarai ir veiklai reikalingų baltymų koduoja ne mitochondrijų, o branduolio genai. Dėl to energijos apykaita priklauso nuo mitochondrinio ir branduolinio genomo sąveikos, taip pat nuo mitybos, temperatūros, ligų, bičių amžiaus bei kitų aplinkos veiksnių. Negalima teigti, kad ištvermę, produktyvumą ar žiemojimą lemia vien motinos perduotos mitochondrijos.
Citoplazminis paveldimumas taip pat nėra visiškai nepriklausomas nuo tėvinės pusės. Nors mitochondrijų DNR gaunama iš motinos, jos veikimą reguliuoja daugybė branduolio genų, kurių darbininkės pusę paveldi iš tranų. Todėl galutinės šeimos savybės susiformuoja abiejų genomų ir aplinkos sąveikoje.
Reikšmė selekcijai
Praktinėje selekcijoje mitochondrijų paveldėjimas suteikia motininei linijai papildomą biologinį tęstinumą. Keičiantis traninėms linijoms, mitochondrinė kilmė išlieka tol, kol naujos motinos auginamos iš tos pačios motininės genealoginės grandinės.
Vis dėlto veislinės motinos vertės negalima nustatyti vien pagal jos mitochondrinę liniją. Daugumą bitininkystei svarbių požymių – medaus produktyvumą, spietlumą, ramumą, higienišką elgseną ir atsparumą ligoms – daugiausia lemia daugybė branduolio genų, aplinka ir visos šeimos organizacija.
Todėl citoplazminis paveldimumas selekcijoje naudingiausias:
- motininių genealoginių linijų kilmei sekti;
- bičių populiacijų istorijai tirti;
- kryžminimosi ir genų sklaidos procesams vertinti;
- genetiniams ištekliams bei retoms motininėms linijoms saugoti;
- mitochondrinės ir branduolinės kilmės deriniams analizuoti.
Citoplazminis paveldimumas papildo, bet nepakeičia branduolinės genetikos vertinimo. Motina palikuonims perduoda mitochondrijas ir dalį branduolio genų, o tranai perduoda kitą darbininkių branduolio genomo dalį. Būtent šių paveldėjimo sistemų sąveika, kartu su aplinkos poveikiu, formuoja galutines bičių šeimos savybes.