Bičių paveldimumas yra sudėtingesnis negu daugelio kitų ūkiškai auginamų gyvūnų, nes šeimą sudaro skirtingos kilmės, glaudžiai bendradarbiaujantys individai, o dauguma bitininkui svarbių savybių pasireiškia visos šeimos lygmeniu. Šiuos mechanizmus būtina suprasti vykdant kryptingą bičių atranką – nekontroliuojant motinų ir tranų kilmės, selekcijos rezultatai tampa sunkiai prognozuojami.
Haplodiploidinis paveldėjimas
Svarbiausias bičių genetikos ypatumas yra haplodiploidinė lyties nustatymo sistema. Motinos ir darbininkės paprastai išsivysto iš apvaisintų kiaušinėlių ir yra diploidinės – turi 32 chromosomas. Tranai vystosi iš neapvaisintų kiaušinėlių, todėl yra haploidiniai ir turi 16 chromosomų.
Tranas gauna genetinę medžiagą tik iš motinos. Tačiau dėl kiaušinėlių susidarymo metu vykstančios rekombinacijos skirtingi tos pačios motinos tranai nėra genetiškai vienodi. Kadangi tranai yra haploidiniai, jų genome esančių alelių poveikio neužgožia antroji geno kopija. Tai ypač svarbu selekcijoje, nes kiekvienas tranas poravimosi metu perduoda visą savo haploidinį genų rinkinį.
Papildomas lyties nustatymo mechanizmas
Bičių lytį tiksliau lemia papildoma lyties nustatymo sistema, kurios svarbiausias elementas yra csd genas. Apvaisintas, šiame gene skirtingus alelius turintis, arba heterozigotinis, individas vystosi kaip patelė – darbininkė arba motina. Neapvaisintas kiaušinėlis turi tik vieną csd alelį, todėl iš jo išsivysto normalus haploidinis tranas.
Jeigu apvaisintas kiaušinėlis iš abiejų tėvų gauna tą patį csd alelį, iš jo pradeda vystytis diploidinis tranas. Tokias lervutes darbininkės paprastai anksti atpažįsta ir pašalina iš akučių. Dėl to perų vaizdas tampa išretėjęs ir netolygus.
Diploidinių tranų atsiradimo tikimybė padidėja poruojantis genetiškai giminingoms bitėms arba populiacijoje sumažėjus lytį lemiančių alelių įvairovei. Vis dėlto margas perų vaizdas nėra vien giminingo poravimosi požymis – jį gali sukelti motinos sutrikimai, perų ligos, neprievalgis, atšalimas ar kiti veiksniai.
Daugkartinis motinos poravimasis
Papildomą genetinę įvairovę šeimoje sukuria daugkartinis motinos poravimasis, vadinamas poliandrija. Jauna motina poravimosi skrydžių metu tranų susibūrimo vietose susiporuoja su keliolika, o kartais ir daugiau tranų. Tikslus jų skaičius priklauso nuo bičių populiacijos tankumo, oro sąlygų ir poravimosi vietos.
Po poravimosi motina dalį gautų spermatozoidų sukaupia sėklos talpykloje – spermatekoje. Joje paprastai saugomi keli milijonai gyvybingų spermatozoidų, kurių gali pakakti visam motinos gyvenimui. Dėdama kiaušinėlį motina nedidelę jų dalį panaudoja kiaušinėliui apvaisinti arba padeda neapvaisintą kiaušinėlį, iš kurio vystosi tranas.
Kadangi motina poruojasi su daugeliu tranų, šeimos darbininkės turi bendrą motiną, bet gali turėti skirtingus tėvus. Taip šeimoje susidaro kelios tėvinės grupės, vadinamos patrilinijomis. Tai reiškia, kad viena bičių šeima nėra genetiškai vienalytė.
Darbininkių giminystė
Pagal haplodiploidinio paveldėjimo modelį tą pačią motiną ir tą patį traną turinčių tikrųjų seserų vidutinis giminystės koeficientas gali siekti apie 0,75. Taip yra todėl, kad haploidinis tranas visoms savo dukterims perduoda iš esmės tą patį genų rinkinį, o iš motinos jos vidutiniškai gauna pusę genų.
Skirtingus tėvus, bet tą pačią motiną turinčių darbininkių giminystės koeficientas yra maždaug 0,25. Kadangi natūraliai motina poruojasi su daugeliu tranų, vidutinė visų šeimos darbininkių tarpusavio giminystė yra mažesnė negu 0,75.
Didelė seserų giminystė padėjo suformuluoti gimininės atrankos teoriją, aiškinančią, kodėl darbininkėms gali būti evoliuciškai naudinga auginti artimas giminaites, o ne pačioms daugintis. Tačiau vien haplodiploidija eusocialumo atsiradimo nepaaiškina – taip pat svarbios ekologinės sąlygos, bendras perų auginimas, lizdo apsauga ir šeimos lygmens atranka.
Genetinės įvairovės reikšmė
Kelios patrilinijos padidina šeimos genetinę ir funkcinę įvairovę. Skirtingos kilmės darbininkės gali turėti nevienodus jautrumo aplinkos signalams slenksčius. Vienos greičiau pradeda vėdinti lizdą, kitos aktyviau renka maistą, jautriau reaguoja į pažeistus perus arba veiksmingiau šalina ligų sukėlėjus.
Dėl šios įvairovės šeima gali lanksčiau reaguoti į temperatūros pokyčius, medunešį, ligas ir kitus aplinkos veiksnius. Tyrimai rodo, kad didesne genetine įvairove pasižyminčios šeimos tam tikromis sąlygomis gali būti produktyvesnės, stabiliau reguliuoti lizdo mikroklimatą ir geriau riboti kai kurių ligų plitimą. Tačiau genetinė įvairovė savaime negarantuoja pageidaujamų savybių – svarbi ir konkreti motinų bei tranų genetinė kokybė.
Branduolinis ir mitochondrinis paveldėjimas
Didžioji genetinės informacijos dalis yra ląstelės branduolyje ir paveldima iš abiejų tėvų. Dukterys branduolinę genetinę medžiagą gauna iš motinos ir vieno iš tranų, o tranai – tik iš motinos.
Mitochondrijų DNR yra už branduolio ribų ir praktiškai paveldima tik per motinos liniją. Todėl mitochondriniai žymenys naudojami bičių motininių linijų kilmei ir populiacijų istorijai tirti. Vis dėlto vien mitochondrinė DNR neparodo viso šeimos genetinio potencialo, nes daugumą ūkiškai svarbių požymių lemia branduolio genai ir aplinkos poveikis.
Paveldimumas ir šeimos požymiai
Dauguma bitininkui svarbių savybių yra kiekybinės ir poligeninės – jas lemia daug genų bei aplinkos sąlygų sąveika. Tokiems požymiams priklauso:
- medaus produktyvumas;
- ramumas ir gynybingumas;
- spietlumas;
- higieniška elgsena;
- atsparumas ligoms ir varozei;
- pavasarinio vystymosi sparta;
- gebėjimas žiemoti;
- pikio kaupimas ir korių siuvimas.
Šių savybių negalima patikimai įvertinti pagal vieną bitę. Jos vertinamos visos šeimos lygmeniu, dažnai kelis sezonus ir vienodomis arba palyginamomis aplinkos sąlygomis. Matomas rezultatas, arba fenotipas, visada yra paveldėtų savybių ir aplinkos poveikio visuma.
Veislininkystėje svarbi ne tik atrinktos motinos kilmė, bet ir tranai, su kuriais poruojasi jos dukterys. Nekontroliuojamo poravimosi metu pusę darbininkių branduolinės genetinės medžiagos lemia nežinomos aplinkinių tranų šeimos. Todėl kryptingai selekcijai naudojami izoliuoti poravimosi punktai, kontroliuojamos traninės šeimos arba instrumentinis sėklinimas.
Bičių paveldimumas apima haplodiploidiją, daugkartinį motinos poravimąsi, patrilinijų įvairovę, branduolinį ir mitochondrinį paveldėjimą bei aplinkos poveikį. Šių mechanizmų supratimas leidžia pagrįstai atrinkti veislines šeimas, išlaikyti genetinę įvairovę, vengti giminingo poravimosi ir nuosekliau įtvirtinti pageidaujamas savybes.